Opis cyklu kwasów trikarboksylowych (Krebsa)

Cykl kwasów trikarboksylowych jest przemianą ogólną, pozwalającą na doprowadzenie procesu utleniania związków organicznych do końca, tzn. do CO₂, przy czym wydzielane protony i elektrony są przenoszone na tlen, zgodnie z mechanizmem utleniania biologicznego. Etapem przygotowawczym do tej przemiany, skupiającej kataboliczne drogi wszystkich rodzajów związków organicznych, musi być wytworzenie uniwersalnej jedsnostki, która uległaby spaleniu do produktów końcowych. Tą jednostką jest aktywny octan, czyli acetylo-S-CoA.

Enzymy cyklu kwasów trikarboksylowych są zlokalizowane w mitochondriach, w ścisłym powiązaniu z enzymami łańcucha oddechowego. Fakt ten jest w pełni uzasadniony tym, że oba procesy są ze sobą ściśle powiązane.

Powstały w wyniku katabolizmu zwiazków organicznych acetylo-S-CoA włącza się do cyklu przemian, w którym octan zostaje całkowicie odbudowany zgodnie z reakcją:

CH₃-CO~S-CoA+3H₂O=2CO₂+H⁺+8e^-+CoA-SH

Jak wynika z równania efektem przemiany jest wydzielenie dwóch cząsteczek CO₂ oraz czterech par protonów i elektronów. W trakcie przebiegu procesów oksydoredukcyjnych w obrębie cyklu nie jest zużywany tlen atmosferyczny, lecz następuje kilkakrotne przyłączenie cząsteczki wody i czterokrotne odwodorowanie substratów, co w sumie daje prodokty bardziej utlenione w stosunku do zwiazków wyjściowych. Atomy wodoru przy udziale odpowiednich enzymów (dehydrogenaz) są przenoszone na współdziałające z nimi koenzymy i za pośrednictwem dalszych przenośników łańcucha oddechowego na tlen, w wyniku czego powstaje H₂O.

W czasie jednego obrotu cyklu, dwuwęglowa cząsteczka octanu kondensuje z czterowęglową cząsteczka szczawiooctanu, która odtwarza się w dziewięciu kolejnych przemianach. W wyniku takiego obrotu dwa atomy węgla wydzielaja się w postaci CO₂ w procesach dekarboksylacji szczawiobursztynianu i oksydacyjnej dekarboksylacji alfa-ketoglutaranu. Ponadto czterokrotnie następuje odwodorowanie z udziałem dehydrogenaz: izocytrynianowej, wchodzącej w skład kompleksu dehydrogenazy kwasu dwuhydroliponowego, bursztynianowej i jabłczanowej. Trzy z tych enzymów współdziałają z nukleotydami nikotynamidoadeninowymi i jeden z FAD. W rzeczywistości nie odtwarza się ta sama czasteczka szczawiooctanu, która weszła do przemiany, gdyż ustalono, że jego dwa atomy węgla sa wydzielane w postaci CO₂, a do nowej cząsteczki wbudowują się atomy wegla przyłączonego octanu.